martes, 31 de mayo de 2011

Plástidos

Introducción


Las células vegetales contienen organelos semiautónomos denominados plástidos. Los plástidos juegan un papel central para el desarrollo y diferenciación de las plantas albergando una variedad de vías metabólicas indispensables, entre las que destacan la fotosíntesis y la biosíntesis de isoprenoides o terpenos

La célula vegetal y la fotosíntesis

Entre las características más notables de las células vegetales, respecto a las células que constituyen a los animales superiores, destacan la existencia de una pared celular, a la que deben su rigidez y forma geométrica, y de estructuras subcelulares de forma ovoide y color verde, los cloroplastos, organelos muy distintivos presentes en citoplasma vegetal (figura 1B). A nivel metabólico, las células vegetales, como unidades estructurales, y las plantas, como organismos, se distinguen por su capacidad de producir esqueletos carbonados (azúcares), a través del proceso denominado fotosíntesis (figura 1A). La fotosíntesis, que consiste de la producción de materia orgánica (carbohidratos) a partir de CO2 inorgánico empleando la energía luminosa del sol, es un proceso biológico central del que depende no sólo la sobrevivencia de las plantas sino, en última instancia, la de todos los seres vivos que habitamos el planeta. De hecho, puesto que la fotosíntesis representa la única vía de entrada de carbono a la biósfera, es innegable que los organismos fotosintéticos (productores primarios) sustentan la vida en la tierra, conformando el eslabón de inicio, de todas las cadenas alimenticias.
En resumen, la fotosíntesis es la fuente inagotable de azúcares que sirven de alimento para los organismos consumidores que, como nosotros mismos, basan su metabolismo en el consumo de materia orgánica.

Figura 1.Fotosíntesis y cloroplasto. A) El diagrama resume la captación de la energía luminosa proveniente del sol para, mediante la fotólisis del agua, sintetizar energía metabólica (ATP) y poder reductor (NADPH+H), que posteriormente son empleados para la fijación de CO2 atmosférico en el ciclo de Calvin-Benson, con la subsecuente producción de azúcares (adaptado de http://www.fai.unne.edu.ar). B) Cloroplasto, organelo donde ocurren todas las reacciones fotosintéticas constituido por tres membranas (externa, interna y tilacoidal) y tres espacios (intermembranal, estroma y lumen del tilacoide). Las enzimas involucradas en la cadena de transporte de electrones responsable de la fotofosforilación oxidativa son proteínas constituyentes de la membrana tilacoidal. El ciclo de Calvin-Benson tiene lugar en el estroma, de donde los azúcares producidos son exportados al citoplasma celular para su consumo y transporte a otros órganos de la planta (adaptado de http://www.linux.ajusco.upn.mx/).

Los plástidos, origen, tipo y función

Los cloroplastos, en realidad son uno más de los miembros de una familia de organelos semiautónomos denominados plástidos presentes en plantas. En general, los plástidos desempeñan un papel central en el desarrollo de las plantas pues albergan una gran variedad de funciones y vías metabólicas indispensables, entre las que destacan la fotosíntesis, la producción y el almacenamiento de almidón y el geotropismo (o gravitropismo, “crecimiento a favor de la fuerza de gravedad”) de la raíz, por mencionar algunos.
Aunque resulta imposible demostrarlo experimentalmente, es ampliamente aceptado que los plástidos se originaron a través de un proceso de endosimbiosis de manera semejante al de la mitocondria (organelo en el cual está confinada la respiración). Se piensa que los cloroplastos provienen de la fagocitosis (introducción de materiales exógenos al interior de la célula) de una bacteria fotosintética de vida libre por una célula eucariótica primitiva que ya contenía mitocondrias.
Esta teoría (endosimbiótica) para explicar el origen de plastos (y mitocondrias) es apoyada por la similitud que existe entre los genomas de estos dos organelos con los genomas bacterianos.
De hecho, en base a dichas similitudes, se ha postulado que el más probable ancestro de los cloroplastos sean unas bacterias fotosintéticas del tipo azul-verdes, también conocidas como cianobacterias. Independientemente de su origen, resulta claro que la adquisición de este endosimbionte confirió una ventaja enorme a la célula receptora, convirtiéndola en un organismo autónomo en la producción de moléculas carbonadas (azúcares), que se utilizan para la biosíntesis de los distintos componentes celulares y para la generación de energía metabólica (ATP).
Esta ventaja evolutiva dio lugar a una explosión demográfica de los organismos vegetales, los cuales rápidamente se expandieron por todo el planeta. Dicha expansión provocó cambios fundamentales tanto en el paisaje como en la composición atmosférica de la Tierra primitiva. En el primer caso, al convertirse las plantas en las especies dominantes, la superficie terrestre se tornó verde. Por otro lado, y quizá el cambio más importante, la atmósfera reductora (con baja concentración de oxígeno) se tornó lenta, pero inexorablemente, en una atmósfera oxidante con un alto contenido de oxígeno (subproducto de la fotosíntesis). Dicho cambio dirigió en forma definitiva la evolución de la vida en la Tierra, hasta llegar a las actuales formas de vida.

Tipos de plástidos y su función

Si bien es muy probable que el proceso de endosimbiosis originó un organelo semejante a lo que hoy conocemos como cloroplasto, actualmente las células vegetales contienen diferentes tipos de organelos semejantes, que en su conjunto se denominan plástidos. Cada uno de estos organelos se localiza en tejidos particulares y están especializados en funciones específicas. Algunos de los plástidos más estudiados en cuanto a su estructura y función son (figura 2):

Cloroplastos. Especializados en realizar fotosíntesis.
Son indudablemente los plástidos mejor estudiados. Estos organelos acumulan grandes cantidades de pigmentos vegetales, tanto clorofila (pigmento responsable del color verde de las plantas) como carotenos (pigmentos responsables de los colores amarillo a rojo en las plantas). El desarrollo y diferenciación de los cloroplastos está íntimamente ligado con el desarrollo de su membrana interna, que a través de numerosos plegamientos conforma estructuras a manera de sacos aplanados conocidas como tilacoides.
Estos tilacoiodes, que se apilan en forma de monedas para constituir los grana, conforman un andamio membranal donde se incorporan múltiples proteínas y pigmentos para constituir los llamados complejos fotosintéticos. Estos complejos se encargan de realizar las reacciones que dependen de la luz y que involucran el transporte de electrones y la síntesis de energía metabólica y poder reductor (ATP y NADPH) requeridos para la fijación de CO2 atmosférico (ciclo de Calvin-Benson) (figura 1A).
Cromoplastos. Son plástidos con una membrana interna poco desarrollada que acumulan grandes cantidades de pigmentos de rojos a amarillos, responsables de brindar color a flores y frutos de las plantas. También, en algunos casos, estos plástidos se acumulan en tubérculos, como la zanahoria, el betabel y en hojas senescentes, ocasionando el espectacular cambio de color característico de los árboles durante el otoño.
Leucoplastos (amiloplastos, oleinoplastos y proteinoplastos). Son plástidos incoloros presentes en tubérculos y semillas, especializados en el almacenamiento de almidón, aceites y proteínas respectivamente. Los estatolitos constituyen un tipo especial de amiloplastos presentes en algunas de las células de la raíz que son indispensables para el gravitropismo de este órgano.
Etioplastos. Son plástidos presentes en las hojas de plantas crecidas en oscuridad.
La membrana interna en estos organelos no está desarrollada, pero en el estoma de los etioplastos se forma una estructura reticular llamada cuerpo prolamelar que está formada básicamente por la acumulación de proteínas. Una característica de los etioplastos es su capacidad de rediferenciarse rápidamente a cloroplastos tras ser expuestos a la luz, aún por un tiempo muy corto.
A pesar de las diferentes funciones que desempeña cada plástido, todos se originan de un plástido común no diferenciado presente en células embrionarias y meristemáticas (células en división permanente que constituyen puntos de crecimiento continuo en la raíz y el tallo) conocido como proplástido. El proplástido pasa por un proceso de diferenciación particular hacia los diferentes tipos de plástidos, que están en coordinación con la función y diferenciación del tejido que los alberga.
En adición al proceso de diferenciación, todos los plástidos diferenciados tienen la capacidad de rediferenciarse para convertirse en cualquier otro tipo de plástido en respuesta a diversos factores externos e internos. De hecho, por esta capacidad de rediferenciación se nombro plástidos (plásticos) a estos organelos (figura 2).


Características moleculares

Dado su origen endosimbiótico, los plástidos son organelos que contienen un genoma propio que los hace parcialmente independientes.
El genoma plastídico, que está altamente conservado en diferentes especies vegetales y aún en algas, codifica para un centenar de genes involucrados tanto en funciones básicas de transcripción, traducción y replicación, como para varias proteínas de los complejos fotosintéticos.
Sin embargo, debido a que durante su evolución la mayoría de los genes inicialmente codificados en el genoma del endosimbionte se han perdido y/o transferido al núcleo de la célula que los alberga, actualmente los plástidos son incapaces de sobrevivir de forma autónoma.


Figura 2.Desarrollo de plástidos. El diagrama muestra que todos los plástidos provienen de un proplástido no diferenciado. La diferenciación a cada tipo de plástido depende del tejido y de señales como la luz. Durante el desarrollo del cloroplasto un proplástido pasa transitoriamente por algunos estadios donde existe diferenciación membranal parcial hasta llegar a cloroplasto maduro. En este estadio en ausencia de luz se genera un etioplasto que en presencia de luz se rediferencia a cloroplasto. Los amiloplastos y oleinoplastos son plástidos almacenadores predominantes en tubérculos y semillas. Los cromoplastos son responsables de los colores rojo a amarillo de flores y frutos. El estado de senescencia de un plástido se conoce como gerantoplasto. Las flechas indican la potencial interconversión de los diferentes plástidos con excepción del gerantoplasto, el cual es un estado terminal.

Así, más de 90% de las proteínas estructurales, biosíntéticas y regulatorias requeridas para la función y desarrollo actual de los diferentes plástidos están codificadas en el núcleo, traducidas en el citoplasma y posteriormente importadas al organelo para realizar su función.
Estas proteínas son indispensables para que los plástidos puedan realizar sus funciones, dividirse y aumentar su número a niveles que les permitan sustentar las necesidades de los diferentes tejidos de la planta. De tal manera, el proceso de diferenciación de los plástidos, junto con la regulación de la expresión de los genes plastídicos, depende tanto de proteínas codificadas por el genoma organelar, como del importe continuo, coordinado y regulado de proteínas codificadas en el núcleo.


Los cloroplastos como importantes fábricas metabólicas

Un aspecto que frecuentemente es olvidado sobre la importancia de los plástidos es que, además las funciones particulares de cada tipo, estos organelos llevan a cabo una variedad de procesos metabólicos fundamentales para la estructura y función celular. Algunos de estos procesos parecen provenir del simbionte original, pero otros parecen haber evolucionado de novo como resultado de una coevolución del endosimbionte y la célula vegetal que lo albergó. Entre dichos procesos destacan por su importancia:
a) La síntesis de diferentes ácidos grasos constituyentes de membranas celulares.
b) Biosíntesis de varios aminoácidos requeridos en la síntesis de proteínas citoplásmicas, como glutamato y glutamina.
c) Foto-reducción de nitrógeno. De hecho, los cloroplastos son el sitio inicial de asimilación del nitrógeno para su integración posterior a diferentes rutas metabólicas.
d) Síntesis de las bases púricas y pirimídicas que constituyen a los ácidos nucleicos.
e) Asimilación de azufre. Este elemento mineral que es un macronutriente esencial para las plantas, se requiere predominantemente para la síntesis de amino ácidos azufrados, como metionina y cisteína, y de otros metabolitos secundarios como fitoalexinas, y vitaminas como la biotina.
f) Síntesis de vitaminas. Varias vitaminas que actúan como cofactores de diferentes enzimas son sintetizadas exclusivamente en los plástidos. Además, estos compuestos son suplementos indispensables en la dieta de los animales, incluyendo al hombre.
g) Biosíntesis de hormonas vegetales, como las giberelinas y el ácido abscísico, que regulan el crecimiento y muchas de las respuestas de estrés a cambios ambientales.
h) Biosíntesis de tetrapirroles. Moléculas esenciales como cofactores de diversas proteínas entre las que se incluyen los grupos hemo (acarreadores de oxígeno), las fitocromobilinas (cromóforos) y la clorofila. Actualmente se han identificado algunos tetrapirroles que actúan como moléculas señalizadoras que regulan la expresión genética de algunos genes nucleares.
i) Biosíntesis de metabolitos secundarios. Entre otros destaca la síntesis de compuestos pertenecientes a la familia de los isoprenoides (o terpenos). Aunque no todos los isoprenoides se sintetizan en plástidos, el número aquí es muy alto (del orden de miles); pero sobre todo destaca la importancia de sus funciones para diversos procesos vegetales.


Actividades.
De acuerdo con la lectura, resuelve las hojas de trabajo del paquete didáctico sobre la fotosíntesis.

Referencias.

Gutiérrez-Nava, M. L. et al., “Chloroplast biogenesis genes act cell and non cell autonomously in early chloroplast development”. Plant Physiol., 135, 2004.

León, P., A. Arroyo y S. A. Mckenzie, “Nuclear control of plastid and mitochondrial development in higher plants”. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 48, 1998.

Rodríguez-Concepción, M. y A. Boronat, “Elucidation of the methylerythritol phosphate pathway for isoprenoid biosynthesis in bacteria and plastids: a metabolic milestone achieved through genomics”, en Plant Physiol., 130, 2002.

Vothknecht, U.C., y P. Westhoff, “Biogenesis and origin of thylakoid membranes”, en Biochem. Biophys. Acta, 1541, 2001.

León, P y Arturo Guevara-García, A., “El cloroplasto: un organelo clave en la vida y en el aprovechamiento de las plantas”. En Biotecnlogía V14, 223-238,2008.


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Leer más:


1. Slack, CR; Hatch, MD (1967). "Biochem. J." (PDF). The Biochemical journal 103 (3): 660. PMID 4292834. PMC 1270465. http://www.biochemj.org/bj/103/0660/1030660.pdf

2. http://eprints.ucm.es/8444/1/FOTOSINTpdf.pdf


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